在浩瀚无垠的宇宙中，已知的物质仅占不到5%，存在超过68%的暗能量和27%的暗物质尚未被人类直接观测和识别，而它们都是构成宇宙的重要基础。数千年来，科学家们为探索宇宙的奥秘付出了巨大的努力。对于人类而言，理解宇宙的奥秘这一过程离不开人体中的小宇宙——大脑的控制。类似地，人脑也有自己的暗能量。人脑暗能量这一概念由著名的美国神经科学家Marcus Raichle提出[1]。成年人脑在体重中的占比仅约2%，但是人脑能量消耗却占到人体全部能量消耗的约20%。人脑所消耗的能量有多少与脑功能相关呢？科学研究发现，人脑所消耗的能量中有约80%的能量被用以大脑内部神经元之间的通信，而大脑对外部环境的即时反应所需消耗的能量不到其总耗能的1%[2]。因此，在对人脑功能的理解过程中，对人脑内在的能量消耗及活动的探索可能比对人脑诱发活动的关注更有意义。
正电子发射断层扫描（Position Emission Tomography, PET）和功能磁共振成像（Functional Magnetic Resonance Imaging, fMRI）是两种常被用以测查人脑内在功能活动的技术。PET可以对人脑中的葡萄糖代谢水平即能量消耗水平进行探查。借助于PET，研究人员发现，当人脑进行特定的任务时，与任务相关的脑区的脑血流及葡萄糖代谢会明显增加。在不进行任何任务的静息状态下，大脑中有一些区域总处于高能量消耗水平，这些区域包括内侧前额叶、内侧顶叶、后扣带回、角回等，这些区域也就是我们如今所说的默认网络区域。研究者认为，这些区域在静息时的高能量代谢可能是人脑为应对外界环境做出即时反应时刻准备着的一种表现[2]。
fMRI是一种非侵入式的成像手段，安全高效，能够有效检测大脑静息状态时的功能活动。静息态fMRI最早于1995年被Bharat Biswal博士应用于脑功能活动的检测，并证实了静息状态下的大脑仍然处于有规律的活动中，功能相似的脑区之间活动相似性更高[3]。此后，PET研究中观测到的高耗能脑区在静息态fMRI研究中也被发现。这些脑区在静息状态时总是处于高活跃状态，与此同时，它们与脑中其他一些区域，如负责注意的区域的活动保持负相关，共同维持着大脑中的活动稳态。
对静息态人脑信号的进一步分析发现，人脑可分为七个承担不同功能的网络，包括前面已经提及的默认网络，还有视觉网络、体感运动网络、腹侧注意网络、背侧注意网络、边缘网络以及额顶控制网络[4]。在哺乳动物进化的过程中，初级的感知觉皮层包括视觉网络、感觉运动网络等发生的变化较小，而控制个体高级认知功能的网络包括默认网络、额顶网络等区域从啮齿类到非人灵长类再到人类发生了数倍的皮层扩张[5]，体现了大脑中高能量代谢区域对进化中高级认知功能的出现具有重要意义。
在人类不同的发展阶段中，人脑的能量代谢水平有所差异。受激素分泌等各方面因素的影响，处于青春期的个体身高和体重急速增加，与之对应的，是这一时期内身体极高的能量代谢水平。除了身体的变化，青春期的个体对世界及自身的认知等也会发生巨大的改变与提升，控制着认知的人脑在这一时期同样表现出高于成年人的能量代谢水平[6]。青春期的大脑经历了什么样的变化需要消耗如此多的能量呢？出生后，人脑中的突触数量先急剧增加，到青春期后则会经历突触修剪的过程。发生突触修剪的区域通常位于发生过突触生成的区域，突触的变化始终保持着一种平衡，而维持这种平衡必不可少需要耗费大量能量。此外，其它的发育过程，如皮层神经元的髓鞘化也需要耗费一定的能量。这些变化进一步对脑功能带来了影响。
青春期前，人脑的功能活动更容易受到脑区空间位置的限制，距离临近的脑区之间的活动一致性更高。随着年龄的增加，到达青春期前后时，大脑的功能活动逐渐突破拓扑属性的限制，临近区域之间出现功能分离而不同的区域之间出现功能整合，直到成年时形成受空间距离影响较小的分布式功能网络[7]。对于不同年龄阶段的个体而言，大脑中占主导作用的脑网络有所不同，并随年龄发生变化。青春期前，个体脑中占主导地位的脑网络为视觉网络、体感运动网络等初级网络。到达青春期后，主导网络由初级网络逐渐过渡到高级的默认网络，并逐步有了类似于成人的网络分布模式[8]。这些脑功能的变化与重组可能也是青春期人脑高耗能的重要原因，也帮助解释了为什么个体在青春期会发生众多的行为及认知变化。因此，这一时期的儿童需要家长给予更多理解与关注。
参考文献：
[1] Raichle, M. E. (2006). The brain's dark energy. Science, 314(5803), 1249-1250.
[2] Raichle, M. E. & Mintun, M. A. (2006). Brain work and brain imaging. Annu. Rev. Neurosci., 29, 449–476.
[3] Biswal, B, Yetkin, F.Z., Haughton, V.M. & Hyde, J.S. (1995). Functional connectivity in the motor cortex of resting human brain using echo-planar MRI. Magn. Reson. Med., 34(4), 537-541.
[4] Yeo, B. T., Krienen, F. M., Sepulcre, J., Sabuncu, M. R., Lashkari, D. et al. (2011). The organization of the human cerebral cortex estimated by intrinsic functional connectivity. J. Neurophysiol., 106(3), 1125–1165.
[5] Krubitzer L. (2007). The magnificent compromise: cortical field evolution in mammals. Neuron, 56(2), 201-208.
[6] Goyal, M.S., Iannotti, L.L., Raichle, M.E. (2018). Brain nutrition: a life span approach. Annu. Rev. Nutr., 38, 381-399.
[7] Fair, D.A., Cohen, A.L., Power, J.D., Dosenbach, N.U., Church, J.A. et al. (2009). Functional brain networks develop from a "local to distributed" organization. PLoS Comput. Biol., 5(5), e1000381.
[8] Dong, H.M., Margulies, D.S., Zuo, X.N., Holmes, A.J. (2021) Shifting gradients of macroscale cortical organization mark the transition from childhood to adolescence. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 118(28), e2024448118.
作者：左西年 陈丽珍
