在空间中导航是人类和其他动物拥有的最基本、最重要的能力之一。这种能力用起来非常自然，以至于我们不用思考就能轻松做到。尽管我们可以毫无费力地在环境中找路，但它实际上需要一种复杂而迷人的机制——大脑的导航系统。在这篇文章中，我们将探讨大脑导航系统的一组重要细胞——位置细胞，你会理解“好奇心”这一特质如何帮助导航系统，你也可以从伦敦的出租车司机那儿学到不少！
约翰·奥基夫（John O’Keefe）教授、梅-布莉特·莫索尔（May-Britt Moser）教授和爱德华·莫索尔（Edvard Moser）教授共同获得了2014年诺贝尔生理学或医学奖，因为他们发现了构成大脑定位系统的细胞。
当你想从一个点导航到另一点时，你首先想到的是什么？是智能手机中的GPS系统吗？还是你和童子军（scouts）一块儿野营时得到的野外地图？但如果你仔细想想，导航其实是你一直在做的事情——甚至发生在你遛狗、走路去杂货店买爱吃的食物的时候。即使你的身体没有移动，而是在驾驶公共汽车、火车或汽车，大脑也仍在使用导航系统。你有没有想过这个内部系统是如何工作的？人们如何辨认出特定的位置？我们如何从一个地方到达另一个地方？
路线与地图
在谈论大脑的导航系统之前，我们要强调的第一个问题是路线和地图的区别。一条具体的路线通常指连接一个人当前位置和其他位置的一条路径。你可以把路线看成一串指示，利用地标把人引到想去的地方。例如，你可能知道，沿着街道走，在第一个拐角处左转，然后在星巴克咖啡店附近右转，你将到达杂货店。如果你想在杂货店买点东西，你可以简单地按照这些指示和地标走，而不需要知道你家和杂货店之间的距离，或者周围还有哪些街道和商店。
但是，如果街道尽头被建筑工地挡住了，会发生什么？或者星巴克被服装店取代了呢？如果你只知道如何遵循上述的一串指示，你还能从家到达杂货店吗？答案是否定的，在新的条件下，你需要一张地图才能到达杂货店，这是理解大脑导航系统的关键。正如杂货店例子表述的那样，要成功地在这个世界上导航，大脑必须对相关的地点以及它们之间的关系有内部的表征。这种表征形成了你对环境的心理地图，使你能够以灵活的方式导航——你可以通过多条路线来到达同一地点。这种灵活性很重要，动物经常选择不同的路线进行导航，而不是仅仅使用要求较低的方法，即遵循已知的路线。换句话说，心理地图是动物大脑在空间中导航的首选策略。
位置细胞
心理地图是通过位置细胞在大脑中形成的[1]，位置细胞存在于一个叫做海马体的大脑区域（图1A）。事实证明，每个位置细胞对世界上的一个特定位置作出反应。这意味着，当动物四处游荡、位于空间中的某一处时，特定的位置细胞会变得活跃（图1B）。
图1 - 海马体中的位置细胞。
(A) 海马体是位于大脑中部深处的一个海马状区域（橙色），包含了位置细胞，这是导航的基础。(B）动物在其周围的空间中移动（方框中的灰色线条），当它处于环境中的特定位置（方框中的橙色点）时，海马体中特定的位置细胞（小鼠海马体中的黑点）会变得活跃。这种细胞活动帮助动物建立了一个环境的心理地图，使其能够灵活地在周围世界中导航（图片来源：https://medicalxpress.com/news/2015-10-role-hippocampus-memory.html 和https://www.nobelprize.org/uploads/2018/06/advanced-medicineprize2014.pdf）。
有一个真实的例子可以证明位置细胞的活动如何在大脑中形成地图。当你在家附近的特定地方走动时，如公园里，某一组位置细胞会变得活跃，每个细胞的活动都基于你在公园里的特定位置。当你在附近其他地方走动时，例如学校的院子，另一组位置细胞开始活跃，每个细胞对应着院子的不同位置（图2A）。海马体中位置细胞的活动使你能够创建一个附近区域的心理地图（图2B）[2]。
图2 - 位置细胞在大脑中形成内部地图。
(A) 六个单独的位置细胞（1-6）的活动实例。每个细胞在环境中最活跃的位置由红色区域表示。黄色和绿色区域代表轻微的活动，而蓝色代表没有活动。每个细胞在广场上的特定位置最活跃，这与环境中的特定位置相对应。当合在一起时，所有活跃细胞的区域覆盖了整个环境。(B）特定环境下位置细胞的集体活动在大脑中形成了这个环境的心理地图（图片改编自 https://www.nobelprize.org/uploads/2018/06/okeefe-lecture.pdf）。
出租车司机带来的启示
20年前，还没有出现配备有GPS的智能手机，人们会利用自己的记忆进行导航。有一个群体比其他人更经常使用导航技能，那就是出租车司机！当时，他们以最有效的方式将乘客从一个地方送到另一个地方，依据的是对城市的心理地图，和他们对不同时间交通状况的经验。2000年进行的一项研究表明，与那些没有经常在城市中导航的人相比，伦敦出租车司机海马体的特定部分会更大[3]。这是很重要的证据，表明了海马体是大脑导航系统的一部分。研究进一步表明，只有当出租车司机持续根据记忆进行导航时，他们的海马体才会保持较大的状态；如果停止了这种活动，这个区域就会缩回到正常大小。
好奇心帮助动物形成心理地图
既然我们知道大脑利用位置细胞形成了对周围环境的内部地图，那再让我们从不同的角度来思考它的构建。为了创造环境的心理地图，动物必须四处走动，探索环境的各个区域。然而，什么会促使动物这样做呢？你可能认为动物受到了饥饿或口渴的驱使，但事实证明，动物在不饿不渴的情况下对环境的探索甚至更多（图3）[4]!
图3 - 动物通过探索自然形成内部地图。
当动物到达一个新的环境时，它们会出于好奇心去探索这个环境。因此，好奇心促使动物形成其环境的心理地图。
那么，除了饥饿或口渴，还有什么能促使动物在环境中移动？这里有一个提示：当你到达一个新的地方时，会有什么感觉？你可能猜到了——你会感到好奇！这是一种非常强烈的动机，它使动物在环境中走动。换句话说，好奇心是我们动物天性的一部分，是建立心理地图系统的一部分。科学家们认为，好奇心是由进化形成的，让我们去探索环境，以便建立起环境的心理地图——这有助于我们在世界上成功导航。如果你仔细想想，正是好奇心激励我们获取新的信息，所以我们也很好奇这种古老的进化冲动是否也导致了我们对喜欢的爱好、技能或手艺感兴趣！
心理空间还是物理空间？
让我们考虑一个有趣而复杂的哲学难题：我们是根据外部世界的实际环境建立对空间的心理表征，还是根据我们与生俱来的空间心理模型来创造物理空间的特征？
我个人支持第二种选择，这与著名哲学家伊曼纽尔·康德和心理学家爱德华·托尔曼的观点一致。根据这种理论，我们生来就有一套大脑结构，以非常具体和基本的方式为我们组织世界，这样我们就可以通过感官来理解世界。换句话说，大脑的组织和构建是为了以某种方式体验世界；它使用特定的 “透镜” 或 “窗口”，我们通过这种方式感知外界。这种意味着我们之所以用这一方法体验空间，是因为大脑是以特殊的方式构建的，而不是因为外部世界本身就是我们感知到的空间的固有结构。我承认这是一个很难理解的概念，所以慢慢来，好好地想一想。
给大家的建议
如何做出决策
我想给大家讲一个我的故事，并分享目前对大脑理解所产生的一些观点。我在高中时成绩很差，所以在18岁时，我不得不考虑未来，并决定是否接受我是一个失败者。我决定我必须为构建自己的个性和生活负责，不能把失败归咎于世界。我建议你也这样做，并理解大脑是非常活跃的器官。我们花很多时间来决定做什么，接受什么信息，如何处理这些信息，以及怎样解释它们。这意味着我们可以对许多行动——以及它们的结果负责并加以控制。
此外，在大脑导航系统的启发下，我认为你应该审视自己和现在的处境，并尝试计划你想去的地方——这可能不一定符合你现在所处的位置。你可以用大脑的导航系统来比喻在生活中找到自己的路，当你处于人生轨迹中的特定位置时，试着决定想去的方向。你可能无法到达那里，会有各种障碍，但这仍然是安排生活并做出决策的好方法。请记住，许多路线都可以通向同一个目的地！所以要灵活处理，特别是当你遇到困难，偏离原来的路线时！
如何享受科学
要成为一名优秀的科学家，你必须对世界有某些客观的看法，而且准备好根据证据来改变想法。科学并不适合每个人，因为有些人不喜欢处理意外真相的不确定性。但是对于那些喜欢这种旅程的人来说，作为一名科学家是最有价值、最令人兴奋和最充实的职业之一（图4）。这就像生活在一个永无止境的侦探故事里，每当你解开一个谜团，就会有一大堆其他有趣的问题出现，这就是科学的魅力！
图4 - 享受科学。
要成为一名优秀的科学家，你必须喜欢在不确定的情况下探索，遇到意想不到的真理，并根据证据改变你的想法。不是每个人都喜欢这种类型的旅程，但那些喜欢的人可以真正享受科学这个职业。它是现有的最有价值、最令人兴奋和最有成就感的职业之一！
一个小窍门是选择一个重要的科学领域，以及该领域中可用现有工具解决的问题，或者是你可以发明新工具来解决的问题。然后，你可能会发现这个世界是如何运作的，从而得到嘉奖——这些发现可以影响很多人的想法，甚至可能影响他们的生活，这种影响是成功和幸福生活的要素之一。
术语表 Glossary
心理地图（Mental Map）：世界上各个地方及其相互关系的表征，于动物探索环境时在大脑中构建。
位置细胞（Place Cells）：大脑中的神经细胞，帮助构建心理地图。它们位于海马体，当动物处于环境中的某一特定位置时，它们会变得活跃。
海马体（Hippocampus）：在大脑中部深处的一个海马状区域，包含了大脑导航系统的重要部分，以位置细胞的形式存在。
参考文献 References
[1] O’Keefe, J. 1976. Place units in the hippocampus of the freely moving rat. Exp. Neurol. 51:78–109.
[2] O’Keefe, J., and Dostrovsky, J. 1971. The hippocampus as a spatial map: preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat. Brain Res. 34:171–5. doi: 10.1016/0006-8993(71)90358-1
[3] Maguire, E. A., Gadian, D. G., Johnsrude, I. S., and Frith, C. D. 2000. Navigation-related structural change in the hippocampi of taxi drivers. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 97:4398–403. doi: 10.1073/pnas.070039597
[4] O’keefe, J., and Nadel, L. 1979. Précis of O’Keefe & Nadel’s. The hippocampus as a cognitive map. Behav. Brain Sci. 2:487–94.
引文 Citation
O’Keefe J (2023) Place Cells: The Brain Cells That Help us Navigate the World. Front. Young Minds. 11:1022498. doi: 10.3389/frym.2023.1022498
中文引文 Chinese Citation
O’Keefe J (2023) 导航的奥秘：大脑中的GPS. Front. Young Minds. 11:1022498. doi: 10.3389/frym.2023.1022498
作者 Authors
John O’Keefe
小小评阅人 Young Reviewers
Georg, 12岁 Suyang, 15岁
编辑 Editor
Idan Segev
科学顾问 Science Mentors
Alessandro Ulivi , ch zheng
中文翻译&编辑
高欣然 罗鑫澧
中文审校
左西年 张蕾
