2022年8月16日，北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室邢大军课题组在Cell子刊《Cell Reports》杂志上发表题为“Cascaded normalizations for spatial integration in the primary visual cortex of primates” 的研究论文。该工作发现初级视皮层（V1）内不同层的神经元，整合大范围空间视觉信息的特性有显著差异；级联归一化/除性的计算方式对V1的空间视觉信息整合发挥着重要的作用；而卷积神经网络（CNN）的空间整合特性和归一化作用均不同于灵长类的V1神经元（图1）。
图1 汇总V1神经元和深度网络中人工神经元空间整合特性的差异
背景：整合不同空间位置的信息、不同时刻的信息、不同特征以及不同类型的感觉信息是大脑的重要功能之一。为了整合信息，大脑会利用加法、减法和除法等多种计算方式。尽管归一化（Normalization）/除法的计算方式被认为是大脑神经元在信息加工过程中的一种经典算法，但是皮层归一化如何实现不同空间结构刺激下的空间整合仍不清楚。并且，卷积神经网络（CNN）是否也应用和生物视觉皮层类似的计算方式进行空间视觉信息整合也是尚未被回答的重要问题。为了探究V1神经元空间整合功能的规律和计算原理，本研究使用多通道线性电极同时记录了V1各层神经元对两种不同空间结构的视觉刺激（不断增加尺寸的圆盘和空环刺激）的反应（图2）。
图2 A.通过线性多通道电极同时记录V1各层神经元的反应特性并借助CSD（current source density）对神经元位置进行分层定位。B.使用黑白小块测量V1各层神经元的感受野地图。C.使用不同朝向的刺激测量V1各层神经元的朝向选择性。D.使用尺寸不断增加的圆盘和空环刺激测量神经元的空间整合特性。
结果：该研究发现相比于输入层神经元，输出层神经元具有更强的外周抑制、更小的感受野尺寸以及特有的中心抑制现象。尽管单一的除法模型可以解释输入层的空间整合特性，它无法解释V1输出层神经元的空间整合特性。该研究首次提出了一个具有级联结构的“级联归一化模型”（图3），该模型可以很好地捕捉V1各层神经元的空间整合特性以及V1内从输入层到输出层神经元空间整合特性的变化。
图3 A.级联除性模型的示意图。B.以一个神经元的调谐曲线为例，说明级联除性模型可以很好地解释输出层神经元的整合特性。C.级联除性模型对输出层群体神经元调谐曲线的解释度汇总。
近年来，许多研究表明CNN的底层神经元的感受野特性和灵长类V1神经元的感受野结构相似，并且在CNN内部也具有归一化的算法。该研究通过详细刻画CNN中人工神经元的空间整合特性（图4）发现，以AlexNet为例， CNN中第一层人工神经元空间整合能力显著弱于V1神经元。同时CNN中应用的归一化/除性计算方式所产生的效果和V1神经元也具有显著差异。
图4 A.以AlexNet为例的深度神经网络的示意图。B. AlexNet第一层神经元的圆盘和空环刺激调谐曲线。C. AlexNet第一层神经元的外周抑制和中心抑制均和V1有显著差异。D. 5种深度网络中前5层人工神经元外周抑制和中心抑制的分布规律。E.深度网络中的归一化操作（Normalization）对神经元的空间整合特性的影响和V1神经元有显著差异。
总结：该研究通过对V1各层神经元空间整合特性规律的刻画，发现级联的归一化操作对V1神经元空间整合特性有重要作用。但CNN浅层人工神经元空间整合特性与归一化计算方式和灵长类的V1神经元均具有显著差异。该研究为后续CNN和其他类脑神经网络的算法改进提供了新的思路。
该项研究工作得到了国家自然科学基金（32171033, 32100831）以及中国博士后科学基金（2021M690435）的资助。该论文第一作者为李洋博士，王天博士后为并列第一作者，通讯作者是北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室邢大军教授；课题组学生杨祎、戴伟枫、武宇洁和韩传亮，课题组助理钟侣艳，中国运载火箭技术研究院李连峰工程师，北京医学研究所李椋和王刚研究员，北京师范大学生命科学学院窦非教授也对此工作做出了重要贡献。
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