2016年9月28日,美国科学院院刊PNAS杂志在线发表了张鸣沙课题组的研究工作。该工作结合电生理和局部脑区失活技术,第一次通过多角度的实验证据,揭示顶内沟外侧壁(Lateral Intraparietal area, LIP)的不同亚区分别更着重参与视觉或视觉-眼动转换过程。
大脑由不同的功能分区组成,但对脑区的具体功能划分总是存在争议。例如,LIP一直以来被认为在视觉-眼动转换过程中具有重要作用,但其功能主要是与视觉相关还是运动相关尚无定论。LIP在视觉注意(attention)和眼动意向(intention)中的作用均有大量的实验数据支持,两种观点之间的争论也一直没有得到解决。然而,形态学和解剖连接的研究提示LIP可以分为两个亚区,背侧亚区(LIPd)和腹侧亚区(LIPv)。相较于LIPd,LIPv与眼动中心——前额叶眼动区(frontal eye filed, FEF)和上丘(Superior colliculus)的深部区域,有着更为紧密的连接。这种结构上的不同提示LIP的两个亚区可能具有不同的功能。
张鸣沙课题组近期的工作利用电生理记录和局部脑区失活等方法,对LIPd和LIPv的功能进行了对比研究。采用间隔眼动任务(gap saccade task),可以将在记忆指导的眼动任务(memory guided saccade task)的记忆期具有持续性电活动(persistent activity)的神经元分为视觉相关(vision-related)和视觉-眼动相关(vision-saccade-related)两类(如图1所示)。随着记录深度的增加,即由LIPd到LIPv,视觉-眼动相关神经元的比例逐渐增加(如图2所示)。同时,局部场电位(LFP)也由视觉相关逐渐转变为与视觉-眼动相关。通过对LIPd和LIPv分别注射GABAa激动剂muscimol进行可逆失活,发现只有LIPv的失活会显著影响眼动反应时间——特快快速眼动(express saccade)的发生比例显著下降(如图3所示)。以上实验结果从多角度相互印证,提示LIPd更多参与视觉相关过程,而LIPv更多参与眼动相关过程。该结论提示,长期以来关于LIP功能与视觉还是运动更为相关的争论,可能是由于没有对LIP的亚区功能进行进一步区分所导致的。
该项工作由科技部973项,国家自然科学基金,北京师范大学脑与认知国家重点实验室,IDG/McGovern脑研究院,徐州医学院青年基金等资助。感谢北京师范大学朱礼涛老师和中科院神经所的王征老师在核磁共振成像中的帮助。
图1 在LIPd和LIPv分别记录到视觉相关和视觉-眼动相关神经元。A,核磁共振成像展示电极(黑色竖线)记录位置(图中箭头所示),处于LIPd亚区。B,在LIPd亚区记录到的示例神经元在记忆指导的眼动任务中的记忆期具有持续性电活动。C,在间隔眼动任务中,将该神经元的电活动按照特快快速眼动和普通快速眼动分类后,其电活动与视觉事件的相关性更好。D-F,在LIPv亚区记录到的示例神经元电活动。在间隔眼动任务中,该神经元的电活动与视觉事件和眼动发生均有很好的相关性。
图2 视觉相关神经元和视觉-眼动相关神经元在LIP不同亚区的分布。A、B分别展示来自两只猕猴的数据,红色代表视觉相关神经元的比例,蓝色代表视觉-运动相关神经元的比例。图中可以看出,随着记录深度的增加,即由LIPd到LIPv,视觉-运动相关神经元的比例逐渐上升。C图展示了两种神经元比例的差异随记录深度的变化。
图3 LIP不同亚区的局部脑区失活实验表明其与眼动过程的相关程度不同。C图的核磁共振图像展示了失活药物的注射位置和扩散范围(白色高亮区域)。D图展示了局部药物失活对眼动反应时间的影响。红色曲线代表失活时,黑色曲线代表失活前后的眼动反应时间的概率密度分布。只有当LIPv失活时,朝向失活对侧区域的眼动反应时间分布发生明显变化,即特快快速眼动发生比例显著下降。