运动信息对人类感知外部世界至关重要。在众多物种视觉系统的不同层级中，都存在对物体运动方向有选择性偏好的神经元，即方向选择性神经元。研究视觉系统不同层级间方向选择性的传递与加工，有助于我们理解大脑如何处理信息。

2025年1月8日，《PLoS Biology》在线发表了北京师范大学认知科学与学习国家重点实验室邢大军课题组的研究论文：“Cortical direction selectivity increases from the input to the output layers of visual cortex”。该论文基于大脑皮层的六层结构，利用多通道线性电极阵列，同步记录了视觉皮层（包括布罗德曼17区和18区）同一功能柱内不同层的神经元反应，探讨了视觉系统不同层级间运动信息是如何加工与传递的：是主要继承自前一层级（继承假说），还是在后一层级中重新产生（重新生成假说）？

使用不同运动方向的运动光栅刺激（Drifting Grating），作者获得了每个神经元的方向选择性调谐曲线，并计算出了方向选择性指数（Direction Selectivity Index, DSI）和偏好运动方向（Preferred Direction）。群体水平上，输出层的DSI明显高于输入层（图一 A-B）；在同一功能柱内，输出层与输入层的偏好运动方向基本相同，但输出层的DSI显著高于输入层，且二者具有强正相关（图一 C）。这些结果表明，从输入层到输出层，神经元的方向选择性得到了加强（平均加强78.59%，图一 D），且输出层神经元的方向选择性很可能继承自输入层。

图一．输出层的方向选择性比输入层更强

A．所有记录位点方向选择性指数（Direction Selectivity Index，DSI）的跨层分布；B．输出层与输入层DSI的累计概率密度分布；C．同一皮层功能柱内输出层与输入层DSI的比较；D．所有次记录中，从输入层到输出层方向选择性变化的分布。

什么原因导致了输入层与输出层的方向选择性的差异？作者提出了两种可能：一种是非线性传递（Nonlinearity），即从输入层到输出层，所有运动方向的反应都被等比例传输，但非线性作用导致输出层与输入层的反应存在差异；另一种可能是运动方向调谐增益（Direction-tuned Gain）的差异，即从输入层到输出层，不同运动方向的反应传递强度不同。作者建立了对应于以上两种假设的数学模型，仿真结果显示非线性虽有助于提升输出层的方向选择性（图二 B），但其贡献较小（29.09%，图二 C-D）；相反，运动方向调谐增益能解释约70%的神经元方向选择性的跨层变化（图二 G）。

图二．从输入层到输出层的信号传递强度具有方向选择性

A．解释输出层与输入层方向选择性差异的两个模型框架：非线性和方向调谐增益；B．非线性会增强输出层的方向选择性；C．非线性的增强不足以解释输出层的方向选择性；D．非线性对方向选择性的跨层增强的贡献；E．两个模型对数据的解释度的比较；F．方向调谐增益能够很好解释输出层的方向选择性；G．方向调谐增益对方向选择性的跨层增强的贡献。

从输入层到输出层，不同运动方向反应的跨层传递为何会不同，其神经环路基础是什么？为了回答这个问题，作者基于格兰杰因果分析（Granger causality analysis, GC），比较了偏好运动方向与非偏好运动方向相比于空白条刺激件的不同层之间的功能连接的强度，发现偏好运动方向与非偏好运动方向相比，从输入层到输出层的连接会增强，输出层内部的连接也得到增强（图三），表明输出层方向选择性的增强可能是由从输入层到输出层的前馈连接和输出层内部交互连接的增强引起的。

图三．前馈连接和输出层内部的交互连接对方向选择性的跨层增强有贡献

A．非偏好运动方向与空白刺激条件下层间连接以及层内连接的差异；B．偏好运动方向与空白刺激条件下层间连接以及层内连接的差异；C．偏好运动方向与非偏好运动方向下层间连接以及层内连接的差异。

综上所述，本研究发现从输入层到输出层的层级间信息传递过程中，输出层神经元部分继承输入层的方向选择性；除偏好运动方向外，其他刺激条件下神经元的反应被减弱，使输出层表现出更强的方向选择性；这种层级间信息传递的方向选择性的增益可能是由从输入层到输出层的前馈连接和输出层内部交互连接的增强所引起的。

在讨论部分，作者回顾了以往对方向选择性的跨层级处理的研究，并指出未来实验可以进一步探索不同反应特性的跨层处理是否具有共同的机制，并建议进行大规模神经网络模型的研究，以促进对大脑神经环路功能的理解。作者还讨论了方向选择性增益的可能神经机制，并指出未来研究中探索不同类型抑制性神经元的功能特性及其与兴奋性神经元的交互将是关键。

该论文第一作者为北京师范大学已毕业博士戴伟枫，通讯作者为北京基础医学研究所的王刚副研究员和北京师范大学的邢大军教授。北京师范大学已毕业博士王天、李洋、杨祎、张艳歌、武宇洁和在读博士研究生周婷婷，复旦大学俞洪波教授，北京基础医学研究所李椋副研究员和王以政研究员均对此项工作做出了重要贡献。该研究得到了国家自然科学基金（32171033和32100831），科技创新2030-“脑科学与类脑研究”重大项目（2022ZD0204600）和中央高校基本科研业务费的资助。