2022年9月，北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室薛贵教授应邀在Progress in Neurobiology在线发表了题为“From remembering to reconstruction: The transformative neural representation of episodic memory”的长篇综述文章，总结了实验室在过去十年来揭示人脑情景记忆本质的工作。
过去关于记忆表征的研究受到Tulving有关情景记忆是一个人脑的时间旅行(mental time travel)观点的影响，主要考察了记忆表征的神经激活模式复现，即记忆编码和提取阶段的相似性。近年来，随着研究技术的发展，复杂的表征分析技术，结合深度学习算法，可以很好描述在记忆不同阶段的表征内容和形式，从而能够揭示记忆表征在各个阶段的差异。本综述先从历史发展的角度，概括了传统记忆巩固理论的发展，并提出了相关理论的局限性，就是这些理论没有建立对记忆表征的直接观察上。接下来，文章从四方面展开叙述记忆表征的内容和转变，包括（1）记忆表征的内容具有多面性和分布性。通过结合神经表征和人工神经网络，研究发现记忆内容包括低级感觉表征、语义表征、时空表征和图式表征等，并且这些表征分布在大脑各个区域；（2）单个项目记忆表征在各记忆阶段的持续动态变化。记忆表征在编码、保持、存储和提取过程中存在低级感觉皮层和高级皮层之间的交流和转换，在表征内容上表现为低级感觉表征强度的衰减和高级抽象表征强度的增加，在表征区域上表现为低级脑区到高级脑区的过渡；（3）多个项目记忆表征的动态变化。当新记忆激活旧记忆时，会发生记忆的更新、整合、分化，并随着类似事件的重复呈现形成图式；（4）序列项目记忆表征在重演时的动态变化。记忆重演并不是简单地按顺序复现先前事件，还会发生记忆的压缩、反转和重组，在记忆巩固、奖赏学习和图式形成方面发挥着重要作用。
图1：在记忆不同阶段，神经表征内容和形式的变化
本文是薛贵教授实验室多年工作的系统性总结。基于2010年薛贵教授在Science文章中提出的神经激活模式再现理论(Xue et al., 2010; Xue, 2018)，实验室一直致力于揭示记忆的神经表征机制及其动态变化模式。在记忆表征的脑区的动态变化上，实验室在2017年发现编码时腹侧视觉皮层的记忆表征在提取时会转移到额顶叶皮层，说明记忆表征的核心脑区随着记忆进程发生转变(Xiao et al., 2017)。在记忆表征在时间上的动态变化上，实验室采用颅内脑电记录癫痫病人的短时记忆信号，结合人工神经网络模型，发现短时记忆表征在编码时就已发生转变，主要保持了高级视觉和抽象语义的表征，而非初级视觉表征，并且这些表征强度的变化和海马相位存在耦合(Liu et al.,2020)。2021年，实验室进一步发现编码阶段从视觉到抽象语义的表征转换程度越高，编码晚期的神经表征越稳定，后续记忆效果越好；在编码刺激消失后的1秒内（即短时记忆保持的早期），记忆表征进一步发生快速转变，并持续到提取阶段(Liu et al.,2021)。同年，实验室采用记忆宫殿任务，发现海马子区域不仅包含多种表征，如空间位置、位置距离、序列边界等表征，还会对这些表征进行转换，从而降低时间和空间上相邻项目之间的干扰，支持更好记忆的形成 (Liu et al.,2021)。在提取联系中，人脑也可以通过记忆表征的转化，实现新旧记忆的表征的分离和整合，从而促进记忆的更新 （Ye et al., 2020）。最后，记忆表征的负责的交互作用记忆带来的表征变化，还能导致虚假记忆的产生（Ye et al., 2016; Zhu et al., 2019）。这些研究都为记忆的神经表征的高度动态变化提供了强有力的证据。
正如Bartlett指出：“记忆不是简单地重新激活无数固定的、毫无生趣的、细碎的痕迹，而是一种富有想象力的重构或者构建。”本综述标志着对记忆的理解从复现(reinstatement)到重建(reconstruction)视角的转变，强调记忆是一个持续动态变化的过程。记忆表征的内容是丰富、多面且分布的，其动态变化不仅涉及到多个脑区之间的协同交流，而且在每个记忆阶段持续存在。已被巩固的记忆并不会一成不变，一旦旧的记忆被重新激活，这些被激活的记忆表征在激活强度、任务目标和新记忆等因素的影响下仍会发生变化。正是这些丰富的动态变化，促进了记忆的形成、保持、抽象和泛化，为人类的学习和适应性行为奠定基础。通过揭示不同记忆阶段发生的神经表征变化，可以推动了对人类情景记忆本质及其与其他认知功能的关系的理解，并对未来类脑人工智能提供启发。
本工作获得了国家自然科学基金重点项目，国家自然科学基金与以色列科学基金会(ISF)，中德合作研究项目等资助。
文章链接：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S030100822200137X
其他相关论文：
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薛贵课题组网站：http://cbls.bnu.edu.cn/
