北师大邢大军课题组在《The journal of neuroscience》发表论文揭示猕猴视觉皮层对信息的精细加工过程
2020年9月23日，北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室邢大军课题组在神经科学top期刊The journal of neuroscience发表题为“Laminar Subnetworks of Response Suppression in Macaque Primary Visual Cortex”的研究论文。该研究通过对猕猴初级视觉皮层（V1区）进行高精度的解析，首次揭示了猕猴V1区对视觉朝向信息的逐级加工过程和神经机制。
大脑处理视觉信息需要经过多级加工的过程，比如视觉系统对人脸的加工，要将多种信息（明暗度、边界线条和表面纹理等）抽提、分割和组装，最终重构成完整的人脸。信息的逐级加工不仅存在于脑区之间（图1A，从V1到V2到V4），而且存在于每一个脑区内部。6层的分层结构（laminar structure，图1B）是大多数脑区的共性。如同把大脑皮层比作电路板，那么每一层（cortical layer）就是电路板的基本元件，各组件间传递加工由神经电信号携带的信息，并向外输出处理的结果。理解每个脑区内部的工作原理，需要研究者们解析信息在各层间传递变化的过程，探究信息处理过程背后的神经计算原理。
图1 A,视觉系统的逐级传递模式; B,V1区的解剖分层结构。
虽然将每一脑区分离成不同层进行研究是必然的趋势，但是受限于技术的难度(每一层的厚度只有几十到几百微米)，目前我们对脑区内部信息处理的过程还知之甚少。邢大军课题组经过多年的经验积累，对V1区进行了高精度的分层定位，描述了V1内部信息处理的时空动态特性。如图2所示，视觉信息在30ms左右首先到达V1的4C和6层，然后逐渐传递到4B、2/3和5层。视觉信息在传递过程中发生了明显的变化。比如60ms附近4C和6层存在强的反应下降现象（图2箭头所示蓝色区域），100ms附近2/3和5层的反应也会明显下降（图2箭头所示蓝色区域）。作者们推测这些变化体现了不同层神经计算机制的差异。
图2 V1对视觉朝向信息的时空动态反应。大的横轴表示时间，每一时间点下的小图是该时刻V1不同层对朝向（orientation）刺激的反应。
大脑神经计算的基础是兴奋性和抑制性两种神经元的相互作用。二者之间如同太极的阴阳一样相克相生，形成复杂多样的作用形式，支持大脑实现复杂的认知功能。基于兴奋和抑制相互作用的假设，作者们进一步通过模型解析的手段，分离了V1不同层的兴奋抑制作用形式，发现V1存在功能和分布各不相同的两种抑制性作用。作者们根据这些发现总结了V1处理视觉信息的基本原理（图3）：V1信息处理可以概括为两个阶段，每个阶段由多亚层的子网络完成。快抑制（图3A绿色，FS）作用于信息处理的第一个阶段（包括4C和6层），通过压制无用信息增强选择性。慢抑制（图3A蓝色，SS）作用于信息处理第二阶段（包括2/3和5层），可能参与了空间信息的整合。该研究成果不仅加深了我们对V1区信息处理的理解，而且可能作为感觉皮层普遍适用的原理，引导类脑计算和人工智能的开发。
图3 A，两种抑制作用在V1不同层的分布。红色线代表4C和6层接收前一级脑区LGN的输入; B，V1内部信息加工的原理。红线代表前一级传递来的信息形式，黑线是经过每一级内部加工之后的信息形式。红色箭头代表信息传递的方向。
该研究得到了国家自然科学基金资助(31371110)、国家重点基础研究发展计划(2014CB846101)、中央高校基本科研业务费专项资金、引智项目（BP0719032）、新世纪优秀人才计划和认知神经科学与学习国家重点实验室开放基金的资助。由邢大军课题组的博士生王天以及课题组其他成员合作完成，通讯作者为邢大军教授。
文章链接：
https://www.jneurosci.org/content/40/39/7436
参考文献：
Callaway EM (1998) Local circuits in primary visual cortex of the macaque monkey. Annu Rev Neurosci 21:47-74.
Xing D, Ringach DL, Hawken MJ, Shapley RM (2011) Untuned Suppression Makes a Major Contribution to the Enhancement of Orientation Selectivity in Macaque V1. J Neurosci
31:15972-15982.
Xing D, Yeh CI, Burns S, Shapley RM (2012) Laminar analysis of visually evoked activity in the primary visual cortex. Proc Natl Acad Sci U S A 109:13871-13876.
Wang T, Li Y, Yang G, Dai W, Yang Y, Han C, Wang X, Zhang Y, Xing D (2020) Laminar Subnetworks of Response Suppression in Macaque Primary Visual Cortex. J Neurosci 40:7436-
7450.
