我们的大脑中存储着关于这个世界丰富的知识，比如西瓜的颜色，枫叶的形状，鲜花传递爱意等。以往研究表明，人类通过感知觉和语言经验获得知识，知识在人脑中分布式表征，既涉及特定的感知觉皮层，也包括与语言等高级认知紧密相关、更为整合的前颞叶等区域1-4。感知觉经验与语言经验及相应的加工脑区在知识表征中各自起到什么作用？来自先天盲人等研究的证据发现，人脑中存在独立于感知觉经验、基于语言经验的知识表征系统1,2,5，提示了语言经验在人脑知识表征中的重要作用。在没有语言、仅有感知觉经验的情况下，知识在脑中如何存储？是否存在基于感知觉经验的、进化保守的知识表征脑机制？近日，北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室毕彦超、王效莹课题组与中国科学院生物物理所刘宁课题组合作在PLoS Biology在线发表了题为 “Object color knowledge representation occurs in the macaque brain despite the absence of a developed language system” 的研究论文，回答了上述问题。该研究结合多个清醒猴功能性磁共振成像实验（图1）和行为学眼动追踪实验，发现没有完备语言系统的猕猴与人类相似，也具有物体颜色知识，且这些知识存储在颜色感知皮层，提示了基于感知觉经验的知识表征脑机制的进化保守性。
图1. fMRI实验流程图（图引自：Zhao,M. et al., 2024）
研究者首先通过彩色与灰度光栅观看实验（图1B）在猕猴大脑中定义出颜色知觉加工区（图2A）。借助多体素模式分析（MVPA: Multivoxel Pattern Analysis），研究者对这些颜色知觉加工区在猕猴观看有特定记忆颜色的灰度物体时（图1A）的脑活动进行研究，发现V4d_c，TEO_c，和TEad_c等颜色知觉加工区的激活模式可以区分出具有不同记忆颜色的灰度物体（e.g., 草莓&西瓜 vs. 包菜&猕猴桃；图2B&C）。进一步研究发现这些区域对彩色光栅的激活模式可以成功预测具有对应记忆颜色的灰度物体激活模式（图2D&E；红vs. 绿 vs. 黄 ® 草莓&西瓜 vs. 包菜&猕猴桃 vs. 香蕉&玉米），且TEO_c和TEpd_c的激活模式可以区分真实颜色和虚假颜色的物体刺激（图1C; 图2F&G）。这一系列结果最大程度上排除了物体形状等无关特征的影响，共同揭示了猕猴的颜色知觉加工区，尤其是TEO_c，存储着物体颜色知识，即使没有直接的颜色知觉输入，这些区域的激活模式也可以根据已有的颜色知觉经验对物体进行分类。
在此基础上，研究者通过真假颜色物体配对观看的眼动追踪实验，发现猕猴对真实颜色物体具有更强的观看偏好，表明猕猴也可以在行为上区分真实颜色和虚假颜色的物体刺激，进一步为猕猴具有物体颜色知识提供了正向的行为学证据。
图2. 猕猴颜色知觉加工区对物体颜色记忆的表征（图引自：Zhao,M. et al., 2024）
此外，以往研究发现猕猴的前颞叶（ATL：Anterior Temporal Lobe）在物体关联记忆和熟悉度表征中扮演重要作用6。研究者通过对猕猴ATL内部两个重要节点TP（Temporal Pole）和PR（Perirhinal Cortex）的研究表明，TP与颜色知觉加工区不同，没有表现出显著的灰度物体记忆颜色编码，但对真实颜色物体的响应幅度显著高于虚假颜色物体，然而这一趋势会在实验后期消失，表现出了一种短期的学习效应（图3）。
图3. 猕猴TP对物体颜色记忆的表征（图引自：Zhao,M. et al., 2024）
图4. 猕猴大脑对物体颜色知识的分布式表征（图引自：Zhao,M. et al., 2024）
综上所述，此研究表明猕猴与人类相似，也拥有关于物体的颜色知识，并且这些知识以基于视觉颜色经验的方式存储在颜色知觉加工皮层(图4)。此研究提示此前在人类大脑中观察到的基于感知觉经验进行知识表征的方式在进化上是保守的，并不依赖于完善的语言系统。
该论文通讯作者为中国科学院生物物理所刘宁研究员，北京师范大学毕彦超教授和王效莹副研究员。第一作者为中国科学院生物物理所博士生赵明慧。生物物理所辛雨萌（博士后）、邓淏云（博士研究生）、左真涛（研究员）对此项工作也做出了重要贡献。
该研究得到了科技部科技创新2030-“脑科学与类脑研究”重大项目、国家自然科学基金、中央高校基本科研业务费、安徽省高校协同创新项目和中国科学院青年创新促进会的资助。
参考文献：
1. Bi Y. Dual coding of knowledge in the human brain. Trends Cogn Sci. 2021; 25(10):883–895. https://doi.org/10.1016/j.tics.2021.07.006 PMID: 34509366
2. Wang X, Men W, Gao J, Caramazza A, Bi Y. Two Forms of Knowledge Representations in the Human Brain. Neuron. 2020; 107(2):383–93 e5. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2020.04.010 PMID: 32386524
3. Binder JR, Desai RH. The neurobiology of semantic memory. Trends Cogn Sci. 2011; 15(11):527–536. https://doi.org/10.1016/j.tics.2011.10.001 PMID: 22001867
4. Ralph MA, Jefferies E, Patterson K, Rogers TT. The neural and computational bases of semantic cognition. Nat Rev Neurosci. 2017; 18(1):42–55. https://doi.org/10.1038/nrn.2016.150 PMID: 27881854
5. Striem-Amit E, Wang X, Bi Y, Caramazza A. Neural representation of visual concepts in people born blind. Nat Commun. 2018; 9(1):5250. https://doi.org/10.1038/s41467-018-07574-3 PMID: 30531889
6. Miyashita Y. Perirhinal circuits for memory processing. Nat Rev Neurosci. 2019; 20(10):577–592. https://doi.org/10.1038/s41583-019-0213-6 PMID: 31485007
