情绪与情感对人类适应自然与社会环境和心理健康至关重要。人类不仅需要具备对自身情绪的觉察、评估和调节能力，而且还需要建构、形成一套能够在个体间共享的情绪概念化图式，以便支撑对他人情绪情感的辩识、理解和共情等，从而实现有效的社会功能。在认知神经科学研究中，针对静态的、独立于情境的情绪加工脑功能定位一直是研究人类情绪的主要实验范式 (图1 A)。然而，这种范式难于深入洞察和理解人脑在自然情境中如何形成、建构情绪的心理表征。为了更好理解情境化情绪处理，研究者们近年来开始采用生态效度更高的自然刺激脑功能成像范式（如观看电影）[1]。这些研究范式也正在成为探索大脑功能和个体之间动态同步的有力工具[1,2](图1 B)。然而，人脑究竟如何产生、形成稳定的情绪表征？到目前为止，采用自然刺激范式来研究人脑情境化情绪表征的发育机制相对匮乏。
最近，Camacho等利用自然刺激范式和无创功能性磁共振（fMRI）技术，揭示了儿童中后期在自然情境下兴奋、恐惧、愤怒等不同情绪线索的神经表征呈现出相对独立且稳定的模式，而青春期个体之间的大脑活动模式变得越来越相似——即呈现出趋同性模式。基于该研究发现，秦绍正应邀在Trends In Cognitive Sciences发表Spotlight短文，评述并提出了人脑在自然情境下情绪表征的发展分化与共享（趋同）机理研究框架。阐明人脑情绪表征的发展分化以及个体间的趋同性规律，有望为理解正常与异常情绪发展的机理、有针对性改善相关障碍儿童的情绪社会功能提供科学指南。
从脑智发育视角来看，人类大脑究竟如何从环境中学习、建构情绪概念，并进而转化为稳定的情绪表征呢？Camacho等通过系统分析823名5-15岁儿童大样本的自然刺激fMRI数据，解析个体在电影观看过程中对情境化的情绪线索进行处理时大尺度脑网络神经活动以及个体间的脑活动趋同性模式，为回答该问题提供了新的见解[3]。
图1. fMRI实验范式及人脑情绪表征的发展分化与共享/趋同机制研究框架。(A,B)经典无情境和情境化相关的fMRI设计。浅蓝色矩形(B)代表情境。(C) 从情绪信息的即时性感知觉输入、较短的具体事件中情绪线索到更长时程情境的多尺度层级化神经动力响应特征。(D)研究框架——个体情绪表征的交互特异化与个体间趋同共享概念以及非共享表征的成熟过程示意图。(E)研究框架——情绪表征在个体内与个体间的多时空尺度神经动力学框架示意图。A表示愤怒,E表示兴奋,F表示恐惧,H表示快乐,N表示负面价值或回避,P表示正面价值或接近,S表示悲伤,U1和U2表示非共同或独特的表征。
具体而言，Camacho等研究发现中后期儿童阶段在处理自然情境中不同情绪线索时，正面和负面情绪线索以及特定情绪(如愤怒、兴奋或恐惧)线索会诱发具有广泛分布、相互独立的大脑激活模式，这些模式随年龄变化相对较稳定。有趣的是，不同情绪线索可以从儿童全脑激活模式中解码出来，信息解码精度和独特性最高的脑区在初级感觉皮层以及额颞顶叶的高级联合区；每种情绪线索的激活图仅可以中等程度预测年龄和青春期的评分，表明发育过程中不同情绪线索的神经表征相互独立且相对稳定；值得强调的是，个体间神经活动趋同性在青春期表现得越来越相似。这种对不同情绪线索的神经表征相互独立且稳定的模式，对于支持儿童对不同情绪线索的辩识能力至关重要。Camacho等关于大尺度神经编码情绪线索的研究，并没有否认基于动物模型发现的基本情绪环路。例如，最近一项动物实验中研究发现——老鼠的不同面部表情具有专门化的神经环路基础[4]。因此，有关不同情绪的神经表征可能由局部微环路和大规模脑网络通过某种精密的协同加工来完成。
在理论上，人类脑网络系统不仅需要维持稳定的情绪表征，而且必须具备灵活应用这些表征的能力，并将它们泛化到各种的新情境或环境。未来的研究工作应该探究情绪概念的神经表征如何在发育过程中产生、形成、泛化和重组等重要机制。前人的系列研究发现了神经元通过集群编码、组合与解构编码等方式，以便产生能够完成特定任务的独特表征，同时还能够保持一定可迁移/泛化性参与多种不同任务[5]。的确，来自脑功能成像的研究表明，内侧额叶皮层对不同领域信息的表征不仅可以泛化到多种心理状态如痛苦、负性情感和认知控制等，而且还能在一定程度上维持某个状态下的特异性模式[6]。因此，神经网络的不同模块在发育中可能会分化，以便支持特定情绪表征，同时还可以支持在多种情绪状态下的可泛化性。
为了回答发育中个体间如何形成可共享的情绪概念表征，Camacho等还计算了电影观看过程中不同情绪线索诱发脑活动的个体间一致性（趋同性），并检验了视频中脑激活的相似性是否符合儿童认知情感发展的三种模型：（1）最邻近模型预测发展程度相近的儿童会以相似的方式处理电影中情绪线索，2）趋同模型预测儿童会随年龄发展，在处理电影情绪线索的方式越来越相似；3）发散模型则假定随着儿童发展且拥有更多的不同成长经历，儿童处理电影情绪线索的方式会越来越不相似。结果发现：趋同模型最符合实际的数据拟合，提示儿童发育中个体情绪表征的不断随龄发展分化并成熟稳定，同时个体间对共享的情绪概念表征则呈现出越来越一致的趋势。这一有趣的发现，将个体间共享的情绪概念与神经趋同性（或个体间同步性）的分析联结起来，因而在领域内具有重要的理论价值。情绪社会化可能在形成共同的情绪概念中发挥关键作用，这与情绪建构主义理论[7]和生物-行为同步性理论不谋而合 [2,8]。未来的研究工作应该采用纵向设计，同时考虑自然情境中动态连续事件的信息累积、情绪推理等关键过程，有望为解决健康和疾病状态下人脑情绪表征的失调和重组模式提供新的启示。
结合Camacho等采用的电影场景动态分析，进一步发现：大龄儿童在处理负面情绪线索时所诱发的脑活动模式跟较小龄儿童相比，在默认网络上表现出更高的脑活动相似性。默认网络被认为是一个具有动态自主性的“意义生成 (sense-making)”网络，它在观看电影时能够实时将当前信息整合到已有记忆中，并将连续的离散事件，通过上下文背景来建构、形成具有意义连贯性的叙事 [1,9]。鉴于连续连续事件的分割与推论，两者是互相关联且由个体先验知识驱动的，未来的研究工作应该致力于分离出这两个关键过程的神经计算机制，并厘清个体成长经历与认知功能如何塑造不同的情绪表征。此外，对情绪事件的自发唤醒和反应可能在大尺度脑网络编码活动中的动态组织中发挥调节作用，那么自发生理唤醒究竟如何重塑和调控神经网络活动及其情绪表征等关键科学问题，需要更深入研究。其中，应该考虑的主要因素包括个体的生理唤醒、情感体验和整个叙事情境中的情感推理等。同时，有效和可靠的方法是fMRI自然刺激范式的基石。计算建模和新方法研发也是进一步阐明情绪表征发展分化、成熟与趋同机理所不容或缺的(图1 C-E)。
在情绪研究领域，一个未解决的关键科学问题是：人脑在处理情境化的情绪线索时，为什么需要大规模脑网络的协同参与呢？其中一种可能性是：人脑在处理自然情境中动态连续展开的情绪线索时，需要涉及一系列动态的认知过程——包括多模态感觉输入的整合、选择性注意、快速检测、知觉和评估等，以及将这些信息整合到一个具有上下文背景或语义上连贯性的叙事情境中。这些加工过程通常在不同的时空尺度上展开，需要跨脑区、大尺度脑网络的精密协同才能够实现。根据大规模网络对大脑功能的解释,人类认知通过收敛到促进不同任务状态的低维流形，涵盖了大规模神经和神经调节系统的动态整合[10]。这一框架预测,一个核心区域网络在多个任务中活跃,具有线性和/或非线性响应,并整合专门化区域以支持特定任务的计算(图1E)。因此，大规模网络架构中的神经动力学被认为支持多种时间模式下最大的信息处理复杂性[10]: 较慢的模式对于在长时间尺度上积累叙事背景至关重要，而快速模式支持信息处理对于瞬态事件。类似的计算机制与大脑在发育过程中成熟时共同的情绪概念化的汇聚相关(图1C,E)。
尽管人类情绪与情感的多维度复杂特性仍然需要更加深入研究，但是Camacho等人对理解人脑在自然情境中情绪线索相关的心理与神经表征做出了贡献。从神经动力学模型来看， 具有多尺度动力学的大规模神经网络在计算上相对节能，以便能够确保对连续发生在不同时间尺度上感知觉信息、情节性事件以及嵌入到更长时间尺度的叙事情景，进而建构形成一个具有动态性、层级化的自适应复杂系统(图1C, E)。阐明情感表征如何在大脑中建构并发展分化，以及如何在个体间形成共同情绪概念（即趋同性）的计算原理，对理解正常健康和神经精神障碍条件下情绪脑网络发育的原理都具有重要意义，而且将对研发旨在识别、理解甚至模拟人类情绪与情感的AI系统以及脑启发的计算模型提供新的科学启示。
致谢：本论文相关工作获得国家自然科学基金重点和创新群体项目资助(32130045 & 82021004)。感谢彭思雅、吕晶、丁瑞、秦佳佳、母芳蔓、秦怡、周子森和谭文龙在稿件准备方面的帮助。
论文链接：https://www.cell.com/trends/cognitive-sciences/fulltext/S1364-6613(23)00177-8
课题组前期情感认知与情绪问题相关成果
Su H, Young CB, Han ZR, Xu J, Xiong B, Zhou Z, Wang J, Hao L, Yang Z, Chen G, Qin S*. Atypical child–parent neural synchrony is linked to negative family emotional climate and children’s psychopathological symptoms. American Psychologist (In Press)
Zhu Y, Zeng Y, Ren J, Zhang L, Chen C, Fernandez G, Qin S* (2022). Emotional learning retroactively promotes memory integration through rapid neural reactivation and reorganization. Elife 11, e60190
Zhuang L., Wang J., Xiong B., Bian C, Bayley P, Qin S* (2022). Rapid neural reorganization during retrieval practice predicts subsequent long-term retention and false memory. Nature Human Behaviour 6 (1), 134-145
Jiang N, Xu J, Li X, Wang Y, Zhuang L, & Qin S* (2021). Negative Parenting Affects Adolescent Internalizing Symptoms Through Alterations in Amygdala-Prefrontal Circuitry: A Longitudinal Twin Study. Biological psychiatry, 89(6), 560–569.
Tian T, Young CB, Zhu Y, Xu J, He Y, Chen M, Hao L, Jiang M, Qiu J, Chen X, Qin S* (2021). Socioeconomic Disparities Affect Children’s Amygdala-Prefrontal Circuitry via Stress Hormone Response. Biological Psychiatry. 90:173–181.
Liu Y, Lin W, Liu C, Luo Y, Wu J*, Bayley PJ, Qin S* (2016). Memory consolidation reconfigures neural pathways involved in the suppression of emotional memories. Nature communications 7 (1), 1-12.
References
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3. Camacho, M.C. et al. (2023) Large-scale encoding of emotion concepts becomes increasingly similar between individuals from childhood to adolescence. Nat. Neurosci. 26, 1256–1266
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10. Shine, J.M. et al. (2019) Human cognition involves the dynamic integration of neural activity and neuromodulatory systems. Nat. Neurosci. 22, 289–296
翻译：王馨楠
审校：秦绍正
