2022年4月5日，《PNAS》在线发表了北京师范大学认知神经科学与学习国家重点实验室吕海东课题组的研究成果。这项研究揭示了猕猴视觉通路中不同视觉脑区（V1，V2，V4）朝向表征的各向异性。
视觉神经元的朝向选择性是形状视觉的基础。自从Hubel和Wiesel关于朝向选择性的开创性工作以来，已经有很多深入的研究。有意思的是，偏好不同朝向的神经元在视皮层的分布是不均匀的。在很多哺乳类动物中，偏好水平和垂直朝向的神经元数量比其它朝向的神经元要多，这种现象称为“主轴优势”（cardinal bias）。另外也有研究发现了和视野所在位置有关的 “径向优势”（radial bias）。这些都可能和自然图像中朝向信息的丰度有关。
图一。朝向分布的各向异性示意图。A：视觉刺激示意图，五角星为视野中心，方块光栅为刺激呈现位置。右侧4个光栅为实验中用到的4个刺激朝向。B：主轴优势模型中的朝向分布。C：径向优势模型中45度位置的朝向分布。D：主轴+径向优势的混合模型。
在灵长类动物上，是否存在这种朝向不均匀尚无定论，已发表的多个电生理研究结果互相矛盾。另外，高级视觉脑区是否具有这种朝向不均匀性也还不清楚。了解皮层的朝向分布对研究视觉信息的层级加工具有重要意义。
吕海东课题组分析了他们实验室多年积累的猕猴视皮层内源信号光学成像数据，系统比较了V1，V2和V4三个重要脑区的朝向的分布情况。他们发现，三个脑区均存在显著的朝向不均匀性，但分布规律有所不同：V1和V2的分布可以用“主轴优势+径向优势”的混合模型来描述，形成对均匀分布约18%的调制；而V4则表现出纯的主轴优势，调制幅度为26%。这些现象在左右半脑和不同的视野离心度都一致，也不依赖于动物的年龄，性别，或不同的动物亚种。
图二。A: 一个猕猴视皮层V1朝向功能图的例子，不同颜色代表不同的朝向偏好。B: 本研究所涉及的下部视野的示意图和所得到的结果总结。V1的朝向分布不仅具有主轴优势（红色），还具有径向优势（蓝色），因此该分布随视野位置而变化，左右视野的分布有区别。而V4则主要表现为主轴优势，幅度较大，不随视野位置变化，左右视野分布一致。
该工作的重要发现之一是视觉通路中存在不一样的朝向分布。作者提供的一个可能的解释是：V1/V2处于视觉信息处理的前端，它们的信息要尽可能和外界朝向的丰度一致，以忠实地提取外界的信息，供后续不同的用处（如腹侧和背侧通路的不同处理）。而位于腹侧通路中的V4则选择性地接受了V1和V2中对物体识别而言重要的信息。另外，V1/V2神经元的感受野较小，主要处理局部的朝向信息，而V4神经元感受野较大，涉及整体的朝向信息。这两类朝向信息在自然界中的分布也存在不同。
该工作是首次用内源信号光学成像方法揭示猕猴视皮层的朝向不均匀性。他们的发现揭示了灵长类视觉皮层朝向的不均匀表征，以及不同脑区的区别。该发现不仅解决了该领域的长期困惑，而且对我们了解视皮层怎样表征和处理外界视觉信息的提供了帮助。
该论文第一作者为吕海东教授的博士研究生方辰，实验室成员蔡幸雅在研究中做出了贡献。北京师范大学系统科学学院王大辉教授提供了宝贵的建议。实验室其他成员也参与了部分工作。该研究工作得到了国家自然科学基金的支持。
论文链接：
Fang C, Cai X, Lu HD (2022) Orientation anisotropies in macaque visual areas. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 119(15)e2113407119.
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2113407119
课题组相关研究：
Fang C, Yan K, Liang C, Wang J, Cai X, Zhang R, Lu HD (2022) Function-specific projections from V2 to V4 in macaques. Brain Structure and Function. https://doi.org/10.1007/s00429-021-02440-3
Ma H, Li P, Hu J, Cai X, Song Q, Lu HD (2021) Processing of motion-boundary orientation in macaque V2. eLife. 10:e61317.
Tang R, Song Q, Li Y, Zhang R, Cai X, Lu HD (2020) Curvature-processing domains in primate V4. eLife. 9:e57502
Fang Y, Chen M, Xu H, Li P, Han C, Hu J, Zhu S, Ma H, Lu HD (2019) An orientation map for disparity-defined edges in area V4. Cerebral Cortex. 29:666-679.
吕海东课题组网页：
http://lulab.bnu.edu.cn/
